Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков (например, акинет или гормогониев) возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу.

Циклы развития водорослей весьма разнообразны и нередко предопределяются рядом экологических факторов.

У многих водорослей вся жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Такие формы называют гаплонтами. Диплоидной является только зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра. Этот жизненный цикл называется гаплофазным с зиготической редукцией (рис. 2). Примером водорослей с таким циклом развития являются многие зеленые (конъюгаты, эдогониевые, большинство протококковых), харовые, некоторые золотистые и др.

Некоторые водоросли, наоборот, развиваются в течение всей вегетативной жизни в диплоидном состоянии. Их называют диплонтами. Гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед формированием которых происходит редукционное деление ядра. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Такой жизненный цикл называется диплофазным с гаметической редукцией и имеет место, например, у диатомовых, циклоспоровых бурых, некоторых сифонофициевых водорослей.

У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, которые развиваются обычно на диплоидных талломах. Споры развиваются в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. Гаметы после копуляции образуют зиготу, прорастающую диплоидным талломом. На диплоидном талломе после мейоза формируются только органы бесполого размножения. Следовательно, у этих водорослей имеется правильное чередование форм развития, или генераций, – диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Такой тип развития называется гапло-диплофазным со спорической редукцией (например, улотрихальные, ульвальные, эктокарпальные, ламинариальные водоросли). Оба поколения могут не различаться морфологически (изоморфная смена генераций) либо резко различаться формой и размерами (гетероморфная смена генераций).

Редко у водорослей отмечен гапло-диплофазный цикл с мейозом, происходящим в соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция ) (см. рис. 2). Примерами водорослей с соматическим мейозом могут быть представители родов Prasiola , Lemanea , Batrachospermum .

Цели занятия: повторение и обобщение материала по разделу “Жизненные циклы растений”; обучение решению задач части С5 ЕГЭ по жизненным циклам растений разных отделов.

Форма занятия: лекционно-практическая.

Оборудование: проектор, слайды, набор карточек с задачами.

Ход занятия

Понятие о жизненном цикле растений

В жизненном цикле растений происходит чередование бесполого и полового размножения и связанное с этим чередований поколений.

Гаплоидный (n) растительный организм, образующий гаметы, называется гаметофитом (n). Он представляет половое поколение. Гаметы формируются в половых органах путём митоза: сперматозоиды (n) - в антеридиях (n), яйцеклетки (n) – в архегониях (n) .

Гаметофиты бывают обоеполые (на нём развиваются антеридии и архегонии) и раздельнополые (антеридии и архегонии развиваются на разных растениях).

После слияния гамет (n) образуется зигота с диплоидным набором хромосом (2n), а из неё развивается путём митоза бесполое поколение – спорофит (2n). В специальных органах - спорангиях (2n) спорофита (2n) после мейоза образуются гаплоидные споры (n), при делении которых митозом развиваются новые гаметофиты (n).

Жизненный цикл зелёных водорослей

В жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит (n), то есть клетки их слоевища гаплоидны (n). При наступлении неблагоприятных условий (похолодание, пересыхание водоёма) происходит половое размножение – образуются гаметы (n), которые попарно сливаются в зиготу (2n). Зигота (2n), покрытая оболочкой зимует, после чего при наступлении благоприятных условий делится мейозом с образованием гаплоидных спор (n), из которых развиваются новые особи (n). (Демонстрация слайдов).

Схема 1. Жизненный цикл зелёных водорослей. (Приложение)

Практикум

Задача 1. Какой набор хромосом характерен для клеток слоевища улотрикса и для его гамет? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

1. В клетках слоевища гаплоидный набор хромосом (n), они развиваются из споры с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

2. В гаметах гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из клеток слоевища с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

Задача 2. Какой набор хромосом характерен для зиготы и для спор зелёных водорослей? Объясните, из каких исходных клеток и как они образуются.

1. В зиготе диплоидный набор хромосом (2n), она образуется при слиянии гамет с гаплоидным набором хромосом (n).

2. В спорах гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из зиготы с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

Жизненный цикл мхов (кукушкин лён)

У мхов в цикле развития преобладает половое поколение (n). Листостебельные растения мхов – раздельнополые гаметофиты (n). На мужских растениях (n) формируются антеридии (n) со сперматозоидами (n), на женских (n) – архегонии (n) с яйцеклетками (n). С помощью воды (во время дождя) сперматозоиды (n) попадают к яйцеклеткам (n), происходит оплодотворение, возникает зигота (2n). Зигота находится на женском гаметофите (n), она делится митозом и развивается спорофит (2n) – коробочка на ножке. Таким образом, спорофит (2n) у мхов живёт за счёт женского гаметофита (n).

В коробочке спорофита (2n) путём мейоза образуются споры (n). Мхи – разноспоровые растения, различают микроспоры – мужские и макроспоры – женские. Из спор (n) путём митоза развиваются сначала предростки, а затем взрослые растения (n). (Демонстрация слайдов).

Схема 2. Жизненный цикл мха (кукушкин лён)

Практикум

Задача 3. Какой хромосомный набор характерен для гамет и спор кукушкина льна? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

1. В гаметах мха кукушкина льна гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из антеридиев (n) и архегониев (n) мужского и женского гаметофитов с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

2. В спорах гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из клеток спорофита - коробочки на ножке с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

Задача 4. Какой хромосомный набор характерен для клеток листьев и коробочки на ножке кукушкина льна? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

1. В клетках листьев кукушкина льна гаплоидный набор хромосом (n), они, как и всё растение, развиваются из споры с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

2. В клетках коробочки на ножке диплоидный набор хромосом (2n), она развивается из зиготы с диплоидным набором хромосом (2n) путём митоза.

Жизненный цикл папоротников

У папоротников (также хвощей, плаунов) в жизненном цикле преобладает спорофит (2n). На нижней стороне листьев растения (2n) развиваются спорангии (2n), в которых путём мейоза образуются споры (n). Из споры (n), попавшей во влажную почву, прорастает заросток (n) – обоеполый гаметофит. На его нижней стороне развиваются антеридии (n) и архегонии (n), а в них путём митоза образуются сперматозоиды (n) и яйцеклетки (n). С капельками росы или дождевой воды сперматозоиды (n) попадают к яйцеклеткам (n), образуется зигота (2n), а из нее – зародыш нового растения (2n). (Демонстрация слайдов).

Схема 3. Жизненный цикл папоротников

Практикум

Задача 5. Какой хромосомный набор характерен для листьев (вай) и заростка папоротника? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления образуются эти клетки.

1. В клетках листьев папоротника диплоидный набор хромосом (2n), так они, как и всё растение, развиваются из зиготы с диплоидным набором хромосом (2n) путём митоза.

2. В клетках заростка гаплоидный набор хромосом (n), так как заросток образуется из гаплоидной споры (n) путём митоза.

На чешуйках женских шишек расположены семязачатки – мегаспорангии (2n), в которых путём мейоза образуются 4 мегаспоры (n), 3 из них погибают, а из оставшейся – развивается женский гаметофит – эндосперм (n) с двумя архегониями (n). В архегониях образуются 2 яйцеклетки (n), одна погибает.

На чешуйках мужских шишек располагаются пыльцевые мешки – микроспорангии (2n), в которых путём мейоза образуются микроспоры (n), из них развиваются мужские гаметофиты – пыльцевые зёрна (n), состоящие из двух гаплоидных клеток (вегетативной и генеративной) и двух воздушных камер.

Пыльцевые зёрна (n) (пыльца) ветром переносятся на женские шишки, где митозом из генеративной клетки (n) образуются 2 спермия (n), а из вегетативной (n) – пыльцевая трубка (n), врастающая внутрь семязачатка и доставляющая спермии (n) к яйцеклетке (n). Один спермий погибает, а второй участвует в оплодотворении, образуется зигота (2n), из которой митозом формируется зародыш растения (2n).

В результате из семязачатка формируется семя, покрытое кожурой и содержащее внутри зародыш (2n) и эндосперм (n).

Практикум

Задача 6. Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления образуются эти клетки.

1. В клетках пыльцевого зерна гаплоидный набор хромосом (n), так как оно образуется из гаплоидной микроспоры (n) путём митоза.

2. В спермиях гаплоидный набор хромосом (n), так как они образуются из генеративной клетки пыльцевого зерна с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

Задача 7. Какой хромосомный набор характерен для мегаспоры и клеток эндосперма сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления образуются эти клетки.

1. В мегаспорах гаплоидный набор хромосом (n), так как они образуются из клеток семязачатка (мегаспорангия) с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

2. В клетках эндосперма гаплоидный набор хромосом (n), так как эндосперм формируется из гаплоидных мегаспор (n) путём митоза.

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Покрытосеменные растения являются спорофитами (2n). Органом их полового размножения является цветок.

В завязи пестиков цветка находятся семязачатки – мегаспорангии (2n), где происходит мейоз и образуются 4 мегаспоры (n), 3 из них погибают, а из оставшейся – развивается женский гаметофит – зародышевый мешок из 8 клеток (n), одна из них – яйцеклетка (n), а две сливаются в одну – крупную (центральную) клетку с диплоидным набором хромосом (2n).

В микроспорангиях (2n) пыльников тычинок путём мейоза образуются микроспоры (n), из которых развиваются мужские гаметофиты – пыльцевые зёрна (n), состоящие из двух гаплоидных клеток (вегетативной и генеративной).

После опыления из генеративной клетки (n) образуются 2 спермия (n), а из вегетативной (n) – пыльцевая трубка (n), врастающая внутрь семязачатка и доставляющая спермии (n) к яйцеклетке (n) и центральной клетке (2n) . Один спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n), из которой митозом формируется зародыш растения (2n). Второй спермий (n) сливается центральной клеткой (2n) с образованием триплоидного эндосперма (3n). Такое оплодотворение у покрытосеменных растений называется двойным.

В результате из семязачатка формируется семя, покрытое кожурой и содержащее внутри зародыш (2n) и эндосперм (3n).

Схема 5. Жизненный цикл покрытосеменных растений

Практикум

Задача 8. Какой хромосомный набор характерен для микроспоры, которая образуется в пыльнике, и клеток эндосперма семени цветкового растения? Объясните, из каких исходных клеток и как они образуются.

1. В микроспорах гаплоидный набор хромосом (n), так как они образуются из клеток микроспорангиев с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

2. В клетках эндосперма триплоидный набор хромосом (3n), так как эндосперм образуется при слиянии гаплоидного спермия (n) с диплоидной центральной клеткой (2n).

Общие выводы

1. В процессе эволюции растений происходила постепенная редукция гаметофита и развитие спорофита.

2. В гаметах растений гаплоидный набор (n) хромосом, они образуются путём митоза.

3. В спорах растений гаплоидный набор (n) хромосом, они образуются путём мейоза.

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфацелярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улотрикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Такие клетки называют акинетами . Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зелепых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.

Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие исключительно на твердых грунтах (камнях и скалах), нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Оторванные части или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах, так как этому мешает постоянное движение воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Течения относят такие слоевища в наиболее спокойные места, обычно с илистым или песчаным дном, где они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища. Таким способом происходит их постоянное вегетативное размножение. При этом вследствие произрастания в спокойных местах такие водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются. В подобных случаях говорят о неприкрепленных или свободноживущих формах соответствующих видов. Иногда они образуют крупные скопления, например неприкрепленные формы красных водорослей: филлофора в Черном море, фурцеллярия в Балтийском море, анфельция в дальневосточных морях.

Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и бесполого размножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко - на тех обрывках или слоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие и созревание завершаются нормально, но в последующем органы размножения уже не развиваются вновь.

Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.

Бесполое размножение настоящее сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки на части и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят какие-то не вполне изученные процессы физиологической перестройки, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки - наиболее существенное отличие настоящего бесполого размножения от вегетативного. Бывает, что в клетках образуется по одной споре, но, в отличие от акинет, они покидают оболочку материнской клетки.

Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках, называемых спорангиями , которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Отличительная особенность спор и зооспор - упрощенная по сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными, покрытыми оболочкой или без нее.

Сине-зеленые водоросли, являющиеся прокариотами, имеют два рода спор - эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителей порядка хамесифоновых); по мере его роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидные споры.

Образованию спор и зооспор у эукариотических водорослей как в спорангиях, так и в вегетативных клетках предшествует деление ядра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития может происходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме. Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после группировки их вокруг отдельных ядер происходит деление цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор. У некоторых динофитовых зооспоры образуются почкованием на поверхности материнской клетки.

У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посредством зооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен (кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражает различия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспоры бывают с одним, двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они располагаются венчиком на конце.

У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют апланоспорами . При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами , так как они способны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об автоспорах . Существуют еще споры, в названии которых отражается число их в спорангии: тетраспоры - образуются по 4 (многие красные и диктиотовые из бурых), биспоры - две споры в спорангии (некоторые кораллиповые из красных), моноспоры - одна спора в спорангии (некоторые красные).

Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия, находясь еще в общей оболочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.

Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота , вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В простейшем виде оно представляет соединение содержимого двух вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сводится к слиянию двух особей и называют его гологамией. При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией (рис. 24). Это единственная форма полового размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей. Гораздо чаще половое размножение у водорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток - гамет . У всех водорослей, кроме конъюгат и красных водорослей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища гамет называют гаметангиями . Число гамет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до нескольких сотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках.

В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают следующие типы полового процесса (рис. 24):

1) изогамия - гаметы одинаковой величины и формы;

2) гетерогамия , или анизогамия,- одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;

3) оогамия - женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной; гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами - сперматангиями или антеридиями;

4) автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.

При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (обоеполые, или однодомные , виды) или на разных (раздельнополые, или двудомные , виды). Среди водорослей, для которых характерна изогамия, существуют гомоталличные виды (у них сливаются гаметы из одного слоевища или колонии) и гетероталличные (слияние возможно только между гаметами из разных особей), которые ввиду отсутствия морфологических различий обозначаются знаками + и -, соответственно различают +гаметы и -гаметы.

В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляется оболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается планозигота , которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядер гамет, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку (гиппозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. В одпих случаях из зигот непосредственно вырастают новые слоевища. В других зиготы делятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготы предварительно растут, и из них в зависимости от размеров выходят 4-32 зооспоры.

Среди водорослей наблюдаются случаи партенoгeнетического (без оплодотворения) развития женских гамет. Внешне они подобны обычным зиготам, и их называют азиготами или партеноспорами .

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами , а растения, производящие гаметы,- гаметофитами . У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами .

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре- органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами - интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне.

Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит - микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей - самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).

Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей.

Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе . Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.

Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26).

Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света (фототаксис ), температуры (термотаксис ), химических веществ, содержащихся в воде (хемотаксис ). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем в него перемещается содержимое всей споры.

Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе - в обратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначально положительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях споры выносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.

Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации.

Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных организмов со жгутиками - она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственного прикрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площади.

Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.

Биологическая энциклопедия

РАЗМНОЖЕНИЕ - РАЗМНОЖЕНИЕ, или способность самовоспроизведения, один из основных признаков живого, обеспечивающий сохранение жизни вида. Среди внешне бесконечного разнообразия способов Р. можно наметить два основных типа: Р. при помощи одной клетки, или… … Большая медицинская энциклопедия

Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) … Википедия

Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) Водоросли (лат. Algae) гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом… … Википедия

- (от греч. ón, род. падеж óntos сущее и...генез (См. …генез)) индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его… … Большая советская энциклопедия

Эти водоросли устроены наиболее просто. Слоевище состоит из свободно разветвленных однорядных питей. Они образуют кустики микроскопических размеров (как правило, высотой до 5 мм), и только как исключение встречаются более крупные растения … Биологическая энциклопедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Жизненный цикл. Схематическое изображение основных типов жизненных циклов с чередованием диплоидной и гапл … Википедия Биологический энциклопедический словарь

отчет по практике

Отдел Сине-зеленые водоросли. Особенности организации, жизненные формы, пигменты, жизненный цикл

водоросль гербаризация растительность плавунец

В названии отдела (от греч. cyanos- синий) отражена характерная особенность этих водорослей - окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. Цианофиты обычно имеют специфический сине-зеленый цвет. Однако их окраска может сильно варьировать в зависимости от комбинации пигментов - быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой, красной и др. В последние годы для синезеленых водорослей все чаще используют другое название - "цианобактерии". Это название лучше отражает две важнейшие характерные черты этих организмов - прокариотическую природу клеток и тесную связь с эубактериями. С другой стороны, традиционное название указывает на такие черты, как способность к оксигенному фотосинтезу и сходство между структурой синезеленых водорослей и структурой хлоропластов эукариот.

Известно около 2 тысяч видов цианофит, широко распространенных в морских и пресных водах и в наземных местообитаниях.

Клетка сине-зеленых водорослей прокариотная. Она состоит из клеточных покровов (клеточной стенки) и внутреннего содержимого - протопласта, к которому относятся плазмалемма и цитоплазма с различными структурами: фотосинтетический аппарат, ядерный эквивалент, рибосомы, гранулы и др. У синезеленых водорослей отсутствуют органоиды, окруженные мембранами: ядро, хлоропласты и т.д., а также немембранные структуры: микротрубочки, центриоли, микрофиламенты.

Наиболее характерными чертами строения клетки синезеленых водорослей являются:

1)Отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами; ДНК лежит в центре клетки свободно.

2)Локализация фотосинтетических пигментов в тилакоидах при отсутствии хлоропластов; тилакоиды содержат хлорофилл а.

3)Маскировка зеленых хлорофиллов красным - фикоэритрином и синими пигментами - фикоцианином и аллофикоцианином.

4)ДНК расположена в фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области, не окружена мембраной.

Строение клетки синезеленых водорослей

A - Синехоцистис; Б - Прохлорон; В - Псевдоанабена; 1 - клеточная стенка; 2 - плазмалемма; 3 - тилакоид; 4 - фикобилисома; 5 - газовые везикулы; 6 - карбоксисома; 7 - фибриллы ДНК; 8 - цианофициновая гранула; 9 - рибосомы; 10 - полисахаридный чехол; 11 - стопка тилакоидов; 12 - раздутый тилакоид; 13 - поры; 14 - гранулы цианофицинового крахмала; 15 - липидная капля; 16 - поперечная перегородка; 17 - молодая поперечная перегородка; 18 - впячивание плазмалеммы

1)Наличие жестких (негибких) слоистых клеточных оболочек.

2)Образование в большинстве случаев слизистых обверток.

3)Присутствие разнообразных включений: газовых вакуолей (обеспечение плавучести), цианофициновых гранул (фиксация азота), полифосфатных тел (фиксация фосфора).

Общая характеристика. Для одноклеточных синезеленых водорослей характерен коккоидный тип строения тела. У многоклеточных индивидов встречается нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая (гетеротрихальная) форма строения таллома. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. В нитевидных колониях плазматическая взаимосвязь между клетками отсутствует.

Они могут быть прикрепленными или неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению. Однако жгутики и реснички никогда не образуются. На движение цианофит различным образом влияет освещение. Во-первых, свет определяет направления движения. Движение по направлению к источнику света называется "положительным фототаксисом", в обратном направлении - "отрицательным фототаксисом". Во-вторых, интенсивность света изменяет скорость движения - "фотокинез". В-третьих, резкое увеличение или уменьшение интенсивности света быстро изменяет направление движения - "фотофобия".

Клетки синезеленых водорослей по форме чаще всего шаровидные, бочонковидные или эллипсоидные, реже вытянутые до цилиндрических и веретеновидных, прямые или согнутые. Иногда клетки грушевидной формы. У прикрепленных одноклеточных индивидов, и иногда и у одноклеточных цианоидов, нередко наблюдается гетерополярность клеток. При этом образуются слизистые ножки и диски, которыми они прикрепляются к субстрату. Индивиды очень часто образуют разнообразные соединения - колонии индивидов, иногда занимающие большие пространства, и продуцируют значительное количество слизи, нередко заметно влияющей на форму и общий облик колоний.

Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов могут измеряться сантиметрами.

Пигменты. Основными пигментами синезеленых водорослей являются хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур - фикобилисом, которые располагаются на поверхности тилакоидов.

Синезеленые водоросли способны к различным видам фотосинтеза: Оксигенному и аноксигенному. Оксигенный фотосинтез - это процесс фиксации углекислого газа с использованием воды в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением кислорода. Протекает в аэробных условиях. Аноксигенный фотосинтез - процесс фиксации углекислого газа с использованием сероводорода или сульфида в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением серы. Происходит в анаэробных условиях. В гипергалинных озерах Израиля, где зимой создаются сильно анаэробные условия, использование комбинации оксигенного и аноксигенного фотосинтеза позволяет водоросли рода Осциллатория доминировать в озере круглогодично. В бескислородных условиях в песках приливо-отливной зоны морей происходит фотосинтез с выделением серы или тиосульфата. Многие цианофиты на свету в анаэробных условиях могут фиксировать углекислый газ, используя водород, однако этот процесс идет с низкой скоростью и быстро прекращается.

Жизненный цикл. в жизненном цикле полностью отсутствуют жгутиковые стадии.

Типы питания синезеленых водорослей. У синезеленых водорослей известны несколько типов питания:

1)Облигатный фотоавтотрофный. Могут расти только на свету на неорганическом источнике углерода.

2)Факультативный хемогетеротрофный. Способны к гетеротрофному росту в темноте, используя органические вещества, и к фототрофному росту на свету.

3)Фотогетеротрофный. Используют на свету органические соединения как источник углерода.

4)Миксотрофный. Используют органические соединения в качестве дополнительного источника углерода. Способны и к автотрофной фиксации углекислого газа.

Продуктом фотосинтеза цианобактерий является цианофициновый крахмал. Он откладывается в небольших гранулах, расположенных между тилакоидами. Цианобактерии способны быстро усваивать и накапливать азот в виде цианофициновых гранул, располагающихся обычно около поперечных перегородок клеток. Фосфаты у синезеленых водорослей запасаются в полифосфатных гранулах, а липиды - в виде капель в цитоплазме по периферии клетки.

Размножения. Все живые клетки синезеленых водорослей способны к делению. Деление клеток многоклеточных и колониальных представителей обычно приводит к росту. Деление клеток возможно в одной, двух, трех или многих плоскостях. У многоклеточных форм при продольном делении в одной плоскости возникают нитчатые формы, в двух плоскостях - пластинчатые, в трех - кубические. При делении одноклеточных особей одновременно осуществляется и размножение. Одноклеточные особи цианофит размножаются равным, реже неравным делением. При этом внутренние слои оболочки клетки врастают вовнутрь клетки. В отдельных случаях наблюдается множественное деление содержимого. Митоз и мейоз отсутствуют. Размножение особей вегетативное, реже бесполое. У ряда представителей цианобактерий образуются покоящиеся споры (акинеты). Типичного полового процесса нет.

1)Вегетативное размножение у коккоидных форм осуществляется простым делением клетки надвое по всевозможным направлениям в зависимости от случайных воздействий среды. В результате образуются две равные, но не равноценные, части, дающие начало двум новым организмам. Деление клетки надвое происходит в одной или нескольких плоскостях. В последнем случае чаще всего образуются колонии.

Множественное деление клетки происходит в том случае, когда деление клетки и ее ядерной области несогласованно. В результате усиленного деления "ядра" клетка становится многоядерной, затем происходит изоляция участков протоплазмы вокруг "ядер" и образуется множество изолированных эмбриональных клеток. Основными факторами, приводящими к повторному и множественному делению клетки цианобактерий, является избыточное питание, вызывающее ее гипертрофированный рост, а также изменение физико-химических условий существования. Гипертрофированный рост вызывает задержку созревания клетки, и далее повторное либо множественное деление.

Одним из путей вегетативного размножения цианофит является фрагментация (распад) их слоевищ. Причиной фрагментации могут быть механические факторы, отмирание части клеток или нарушение существующих между ними тесных связей. У гормогониевых синезеленых водорослей фрагментация происходит путем распада нити на гормогонии благодаря отмиранию некоторых клеток трихома - некроидов. Каждый гормогоний состоит из 2-3 или большего числа клеток, которые с помощью выделяемой ими слизи выскальзывают из слизистого влагалища и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоцистой. Она выполняет функции размножения и перенесения неблагоприятных условий. У некоторых видов от слоевища отделяются одноклеточные фрагменты, называемые гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку, кокки и планококки лишены выраженных оболочек. Как и гормогонии, они способны к активному движению.

2)Бесполое размножение осуществляется с помощью особых клеток, не имеющих утолщенных оболочек: "экзоспор" и "эндоспор". Экзоспоры образуются путем неравного деления клетки, когда от материнской клетки отпочковывается меньшая по размерам.

При наступлении неблагоприятных условий (высушивание, холод, дефицит питательных веществ) цианобактерии образуют акинеты. Эти крупные толстостенные покоящиеся споры, заполненные запасными продуктами, служат для переживания этих неблагоприятных условий. Акинеты в течение десятков лет могут сохраняться жизнеспособными, например, в осадках озер при отсутствии кислорода.

Значение. Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» -- глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки

Биология дрожжей

Специализация на выполнении неодинаковых функций приводит у разных групп дрожжевых грибов к формированию характерного комплекса морфологических и физиологических свойств. Это дает возможность говорить о различных жизненных формах дрожжей...

Изучение растительных сообществ

Синезеленые - самые древние из водорослей и древнейшие представители мира растений. Общее число видов около 1400 (150 родов). Это одноклеточные или колониальные организмы. Им свойственна разнообразная окраска - сине-зеленая, оливковая...

Интересные концепции современного естествознания

К основным особенностям биологической формы организации материи относят: рост, целостность, обмен веществ, подвижность, раздражимость, размножение, приспособляемость...

Ленточные черви

Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие к современным турбелляриям. В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более...

Морские зеленые водоросли

Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) -- группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей...

Низшие растения

Отдел Слизевики Отдел Грибы Отдел Лишайники 1.1 Отдел бактерии К этому отделу относятся микроорганизмы, объединяемые вместе с сине-зелеными водорослями в группу прокариотов...

Низшие растения

Красные водоросли представлены почти исключительно морскими бентосными формами. Талломы, за редким исключением, многоклеточные, нитчатой или пластинчатой структуры. Они имеют относительно небольшие размеры, не более 1--2 м...

Описание и характеристика древесной породы можжевельник

Род насчитывает от 50 до 67 видов. В данном списке, основанном на данных сайта GRIN, приведено 66 видов. Виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран, отмечены звёздочкой...

Особенности биологии гороховой тли

Весь жизненный цикл, называемый генерацией, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации, дают одну, две или три генерации в один год и называются, соответственно, одно-...

Фотосинтез и необходимые для него условия

Зелёные водоросли (Chlorophyta) - отдел (тип) низших растений, характеризующихся зелёной окраской в связи с преобладанием в их клетках Хлорофилла. Зелёные водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения (хлорофиллы а и в, каротин и ксантофилл)...

Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков (например, акинет или гормогониев) возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу.

Циклы развития водорослей весьма разнообразны и нередко предопределяются рядом экологических факторов.

У многих водорослей вся жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Такие формы называют гаплонтами. Диплоидной является только зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра. Этот жизненный цикл называется гаплофазным с зиготической редукцией. Примером водорослей с таким циклом развития являются многие зеленые (конъюгаты, эдогониевые, большинство протококковых), харовые, некоторые золотистые и др.

Некоторые водоросли, наоборот, развиваются в течение всей вегетативной жизни в диплоидном состоянии. Их называют диплонтами. Гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед формированием которых происходит редукционное деление ядра. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Такой жизненный цикл называется диплофазным с гаметической редукцией и имеет место, например, у диатомовых, циклоспоровых бурых, некоторых сифонофициевых водорослей.

У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, которые развиваются обычно на диплоидных талломах. Споры развиваются в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. Гаметы после копуляции образуют зиготу, прорастающую диплоидным талломом. На диплоидном талломе после мейоза формируются только органы бесполого размножения. Следовательно, у этих водорослей имеется правильное чередование форм развития, или генераций, – диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Такой тип развития называется гапло-диплофазным со спорической редукцией (например, улотрихальные, ульвальные, эктокарпальные, ламинариальные водоросли). Оба поколения могут не различаться морфологически (изоморфная смена генераций) либо резко различаться формой и размерами (гетероморфная смена генераций).

Редко у водорослей отмечен гапло-диплофазный цикл с мейозом, происходящим в соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Примерами водорослей с соматическим мейозом могут быть представители родов Prasiola , Lemanea , Batrachospermum .

В цикле развития водорослей, не имеющих полового размножения, происходят только изменения в строении тела. Поэтому применительно к ним принято говорить о цикломорфозе.

Хламидомонада – представитель одноклеточных Зеленых водорослей, типичный обитатель пресных вод умеренной зоны. Клетка имеет сферическую или эллипсоидальную форму, покрыта целлюлозной оболочкой. На переднем конце несет два жгутика. Протопласт содержит одно ядро, чашевидный хроматофор (в который погружен пиреноид и глазок), две сократительные вакуоли. (При подсыхании водоемов жгутики сбрасываются, клетки утрачивают подвижность, но обмен веществ не прекращается.)

Гаплоидные особи в течение лета размножаются бесполым путем: жгутики сбрасываются, внутри клетки протекает 1...3 митоза, образуется 2...8 зооспор с 2 жгутиками. Зооспоры после разрыва материнской клеточной стенки выходят в воду, растут и превращаются во взрослых гаплоидных особей, способных к дальнейшему бесполому размножению.

В конце лета или при наступлении неблагоприятных условий происходит половое размножение у одних видов изогамия, у других – гетерогамия, у третьих – оогамия. При изогамии протопласт делится путем нескольких митозов, и образуется 32...64 изогаметы с 2 жгутиками. Одни изогамные виды гомоталличны (к слиянию способны гаметы с одинаковым генотипом), другие изогамные виды гетероталличны (существуют плюс–особи и минус–особи, которые образуют плюс– и минус–гаметы; к слиянию способны только разноименные гаметы). При гетерогамии одни клетки делятся с образованием 4 крупных гамет, а другие – с образованием 8 мелких гамет: при оплодотворении происходят слияние крупной и мелкой гамет. При оогамии одни клетки теряют жгутики и целиком превращаются в яйцеклетки, а другие клетки многократно делятся с образованием множества мелких двужгутиковых мужских гамет.
Оплодотворение происходит за счет растворения (лизиса) участков клеточных оболочек гамет (иногда образуется цитоплазматический мостик – оплодотворяющая трубка). Образуется диплоидная зигота, которая одевается толстой многослойной стенкой и переходит в состояние покоя.

При наступлении благоприятных условий происходит мейоз, образуется 4 гаплоидных клетки, каждая из которых превращается в двужгутиковую зооспору, выходит наружу и вырастает в гаплоидную особь.

У некоторых видов, близких к хламидомонаде, из 4 гаплоидных ядер остается только одно, а остальные 3 – дегенерируют. Образуется только одна зооспора, но размеры ее почти такие же, как у взрослой особи.

Экология и практическое значение водорослей

Водоросли как древнейшие фотоавтотрофные организмы во многом определили современный облик биосферы: первичный свободный кислород на Земле создан водорослями в процессе фотосинтеза, водоросли подготовили условия для создания почвы и заселения суши высшими растениями и животными. В настоящее время водоросли продолжают участвовать в поддержании постоянного состава атмосферы, в первичных почвообразовательных процессах. Водоросли остаются основным поставщиком органического вещества в водоемах.

В экосистемах водоросли играют роль продуцентов органического вещества. Валовая первичная продукция всего Мирового океана примерно в 2...3 раза меньше, чем валовая продукция суши. Чистая первичная продукция гидросферы составляет примерно 50% от валовой (в разных экосистемах колеблется от 0 до 90%).

Для того, чтобы валовая первичная продуктивность водорослей превышала их затраты на дыхание, необходимо наличие целого ряда факторов: достаточная освещенность, достаточно высокая температура, достаточно высокое содержание неорганических веществ: кислорода, углекислого газа, элементов минерального питания. Однако некоторые факторы являются наиболее главными – ограничивающими, или лимитирующими. Лимитирующими факторами для развития водорослей являются свет и вещества–биогены (фосфаты и нитраты).