Родители Будды достигают нирваны Когда Суддхадана состарился и заболел, он послал за сыном, чтобы тот пришел и можно было его увидеть еще раз перед смертью. Благословенный пришел и оставался у постели больного, и Суддхадана, достигнув совершенного просветления, умер на

Я чувствую, что страстно хочу отбросить ревность, суждения, жадность, злость, все пороки. И все же я неосознанно цепляюсь за те части моей личности, которые мне нравится удовлетворять, - мою страсть, моего клоуна, моего цыгана, искателя приключений. Почему я так боюсь, что

Места и условия обитания

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) — обитают преимущественно в морях (часто на большей глубине, чем зелёные и , что обусловлено присутствием фикоэритрина, способного, по-видимому, использовать для фотосинтеза зелёные и синие лучи, проникающие глубже других в воду), меньше в пресных водах и почве. Из 4000 видов багрянок только 200 видов обитает в пресноводных водоемах и почвах. Багрянки — глубоководные организмы. Они могут обитать на глубине до 100-200 м (а отдельные представители обнаружены на глубине до 300 и даже 500 м), но могут развиваться и в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали.

Строение красных водорослей

Чем короче длина световой волны, тем больше ее энергия, поэтому на большие глубины проникают только световые волны с короткой длиной волны и, соответственно, с высокой энергией. Вспомогательные пигменты красных водорослей расширяют спектр поглощаемого ими света в сине-зеленой и сине-фиолетовой областях спектра.

Предшественники хлоропластов у красных водорослей — цианобактерии. Основной фотосинтетический пигмент — хлорофилл а (зеленого цвета). Вспомогательные фотосинтетические пигменты: хлорофилл d (у некоторых видов), каротиноиды (желтого цвета) и фикобилины (синий — фикоцианин и красный — фикоэритрин). Именно фикобилины, имеющие белковую природу, поглощают остатки синего и фиолетового света, проникающие на большие глубины.

В соответствии с изменением соотношения фотосинтетических пигментов окраска красных водорослей с увеличением глубины меняется: на мелководье они желто-зеленые (иногда имеют голубой оттенок), затем становятся розовыми и, наконец, на глубине более 50 м приобретают интенсивный красный цвет.

Красными эти водоросли выглядят, только если их вытащить на поверхность. На большой глубине водолазам они кажутся черными, настолько эффективно поглощают они весь падающий на них свет.

Запасное вещество красных водорослей — полимер глюкозы, который называют багрянковым крахмалом. По строению он близок к животному крахмалу — гликогену.

Слоевище (таллом), т.е. тело красных водорослей, как правило, многоклеточное (нитчатое или пластинчатое), редко одноклеточное. Некоторые красные водоросли, например кораллины, имеют скелет, состоящий из углекислого кальция (СаСO 3) или магния (MgCO 3). Они участвуют в образовании коралловых рифов.

Половой процесс очень сложен. Тип полового процесса — оогамия. Наблюдается чередование гаплоидного (n) и диплоидного (2n) поколений; у большинства багрянок эти поколения изоморфны. Гаметы лишены жгутиков.

Бесполое размножение — с помощью спор, лишенных жгутиков.

Отсутствие жгутиковых форм на всех стадиях размножения — характерный признак красных водорослей. Предполагают, что багрянки, в отличие от друг их водорослей, произошли от древних, примитивных эукариот, еще лишенных жгутиков. На этом основании багрянки обычно выделяются в особое подцарство Rhodobionta.

Экологическое значение

Красные водоросли — основные продуценты органического вещества на больших глубинах. Они являются кормом и укрытием для глубоководных морских животных.

Хозяйственное значение

Наибольшее практическое значение имеют анфельция, гелидиум, филлофора, фурцелярия, дающие студнеобразующие вещества -агар-агар, агароид, карраген. Некоторые красные водоросли, например порфира, употребляются в пищу.

Бангиевые (Bangiophyceae), класс красных водорослей. Включает 24 рода, объединяющих 90 видов как одноклеточных, так и многоклеточных — нитевидных или пластинчатых водорослей, одноядерные клетки которых, в отличие от других красных водорослей, имеют обычно по одному звезд чатому хроматофору с пиреноидом и не соединяются между собой порами.

Флоридеи (Florideophyceae), класс красных водорослей. Слоевища многоклеточные, от микроскопических до 0,5 м высотой, из одного ряда клеток или сложного тканевого строения, нитевидные, пластинчатые или кустистые, иногда расчленены на стебель и листообразные органы; у ряда флоридей слоевища твёрдые от отложения в них солей кальция (литотамний и др.).

Филлофора (Phyllophora), род красных водорослей. Слоевище пластинчатое, простое или разветвленное высотой до 50 см. Размножение карпоспорами, образующимися в результате полового процесса, тетраспорами и обрывками слоевищ; у некоторых видов спорофиты растут на гаметофитах в виде мелких выростов. Около 15 видов, в холодных и умеренных морях, в странах бывшего СССР — 5 видов. Используются для производства студнеобразующего вещества каррагинина.

Гелидиум (Gelidium), род красных водорослей; включает около 40 видов, обитающих в тёплых морях. Слоевище жёсткое, хрящеватое, часто перисто-разветвлённое, высотой 1-25 см. Спорофит и гаметофит сходны по строению. Спорофит даёт тетраспоры. Гаметофит в результате полового процесса образует карпоспоры. Гелидиум используют для получения агар-агара, особенно в Японии. В странах бывшего СССР встречается в Японском и Чёрном морях в незначительных количествах.

Рис. 1. Красные водоросли: а) порфира; б) анфельция; в), г) разные виды хондрусов

Из красных водорослей получают агар-агар. Агар-агар — это смесь высокомолекулярных углеводов. При добавлении его к воде в соотношении 1:20 — 1:50 образуется плотное желе (студень), которое сохраняет свою консистенцию даже при относительно высоких температурах (40-50°). Это свойство агар-агара широко используют в микробиологии при приготовлении плотных питательных сред , необходимых для выращивания различных бактерий и грибов. Если на агаровую пластинку из воды или воздуха попадают единичные бактерии или споры грибов, то через некоторое время из них вырастают отчетливо видимые и удобные для анализа бактериальные или грибные колонии. Это позволяет изучать микроорганизмы: анализировать их свойства и проводить отбор. Без агаризованных питательных сред невозможны выделение и анализ болезнетворных микроорганизмов в клинической микробиологии, проведение санитарной оценки воды, воздуха и пищевых продуктов, а также получение штаммов микроорганизмов — продуцентов антибиотиков, ферментов, витаминов и других биологически активных веществ.

Агар-агар применяется в пищевой промышленности для приготовления мармелада, пастилы, мороженого, незасахаривающегося варенья, нечерствеющего хлеба, мясных и рыбных консервов в желе и для очистки вин.

В фармацевтической промышленности на его основе изготовляют капсулы и таблетки с антибиотиками, витаминами и другими лекарственными препаратами, когда необходимо их медленное рассасывание.

В нашей стране основным сырьем для производства агар-агара служит красная водоросль анфельция (рис. 1б).

Из красных водорослей получают особые полисахариды — каррагены, подавляющие размножение вируса СПИДа (синдрома приобретенного иммунодефицита). Сырьем для производства каррагенов служит красная водоросль хондрус («ирландский мох») — рис. 1в, г. Красные водоросли, так же как и другие водоросли, можно использовать на корм скоту и как удобрение.

Путешествие в мир водорослей

Саргассово море и Бермудский треугольник

Морской конек-тряпичник (1 ); рыба-клоун (2 ) среди саргассовых водорослей

Оборудование: таблицы и рисунки по теме, видеофрагмент «Морские водоросли», телевизор, видеомагнитофон, салат из морской капусты, мармелад, чашка Петри с культурой микроорганизмов, выращенных на плотной агаризованной питательной среде, костюмы или опознавательные знаки для действующих лиц.

Учитель. Ребята, на предыдущих уроках мы с вами познакомились с особенностями строения и размножения водорослей. Мы уже знаем, что водоросли относятся к разным отделам: Зеленые, Красные и Бурые водоросли. Давайте сегодня совершим путешествие в мир водорослей. Представим себе, что у нас есть универсальная машина – везделет, которая может перенести нас в любую точку земного шара, в космос и даже в прошлое и будущее. Вы готовы к путешествию? Тогда отправляемся в путь!

(Демонстрируются кадры видеофильма «Морские водоросли». )

Для начала давайте зададимся вопросом: а как глубоко простирается мир водорослей в пучину Мирового океана? В романе Жюля Верна «20 тысяч лье под водой» рассказывается о том, как мощный электрический прожектор подводной лодки капитана Немо освещал море почти на километр перед собой. Французский фантаст, однако, ошибался. Осветить море на километр практически невозможно. Любой свет довольно быстро поглощается толщей воды. На глубину в 1 м проникает всего половина солнечных лучей, на глубину в 10 м – только пятая часть, на глубину в 100 м – 1% света с поверхности. Около 97% объема Мирового океана погружено в вечную тьму.
Герои «Маракотовой бездны» Артура Конан Дойля (повесть вышла в свет в 1929 г.) обнаружили на дне океана на глубине 8 км заросли водорослей: «В глубине океана растительность по преимуществу бледно-оливковая, и ее плети и листья столь упруги, что наши драги чрезвычайно редко вытаскивают их. На этом основании наука пришла к убеждению, что на дне океана ничто не растет». Увы, описав подобное «открытие», Конан Дойль также допустил ошибку. А наука была совершенно права, придя к убеждению, что водорослей на больших глубинах нет. В темноте, как известно, растения обитать не могут. Но все же есть одна водоросль, которая растет на большой глубине. Давайте на нашем везделете перенесемся в Смитсоновский институт и возьмем интервью у Марка Литтлера.
Хелло, Марк! Говорят, вам удалось обнаружить самую глубоководную водоросль?

Марк Литтлер. Да, в 1984 г. мы исследовали склоны подводной горы у Багамских островов при помощи специально сконструированного исследовательского аппарата «Джонсон Си Линк I». Нам удалось сделать снимки красной водоросли на глубине 268 м – там, где освещенность составляет примерно 0,0005% от ее значения на поверхности океана. Эта водоросль образует пятна около 1 м диаметром на склонах, покрывая около 10% поверхности скалистого субстрата. Наши лабораторные исследования показали, что эта водоросль примерно в 100 раз более эффективно поглощает и использует свет, чем ее сородичи, обитающие на мелководье. Она начинает встречаться на вершине подводной горы на глубине около 70 м и спускается по склонам вниз до уровня приблизительно на 100 м глубже нижнего предела, установленного ранее для любых прикрепленных фотосинтезирующих организмов.

Учитель. Спасибо, Марк! Ребята, так какие же биологические ошибки допустил Конан Дойль при написании романа?

Учащиеся. (Возможные варианты ответов. ) Неправильно указал глубину произрастания водорослей; не Бурые, а Красные водоросли; у водорослей нет листьев – слоевище или таллом; скорее всего на большой глубине произрастают корковые водоросли.

Учитель. Ребята, наш везделет – это еще и машина времени. Давайте перенесемся на ней в XV в. и встретимся со знаменитым мореплавателем Христофором Колумбом.

Христофор Колумб . В 1492 г. я плыл на корабле «Санта-Мария» в поисках короткого пути в Индию. Путь был нелегким, нас трепало в жестоких штормах, мои люди страдали от голода и жажды. С каким нетерпением мы ожидали появления земли! И когда впередсмотрящий с мачты корабля крикнул долгожданное: «Земля!», мы с радостью и надеждой обратили свои взоры на горизонт. Но горе нам! То, что мы приняли за материк или хотя бы остров, оказалось скоплением мерзких водных растений, которые как змеиные тела, обвивали наши суда, мешая продвижению дальше на Запад. С большим трудом мы пересекли «водяной луг» и поняли, что это плавающие водоросли – воздушные пузыри, похожие на грозди мелкого винограда, называемого у нас на родине «саргацо», – дают им возможность держаться на поверхности. Наверное, эти водоросли оторвало штормовыми волнами от скал и вынесло в открытый океан. Горе тем судам, которые попадут в это «море»! Остерегайтесь коварных саргассов!

Учитель. Может быть, океанолог раскроет нам тайну Саргассова моря?

Океанолог. Иногда с наличием или отсутствием течений связаны необычные явления в океане. Веками служило источником различных мифов и легенд Саргассово море, расположенное в центральной части Атлантического океана вблизи Антильских островов между 25° и 35° с.ш. и 50° и 70° з.д. Это насыщенное плавающими водорослями пространство воды – громадная «затишная область», создаваемая системой течений Гольфстрим и экваториальных. В самом море течения слабые, и поэтому водоросли скапливаются здесь в большом количестве. Кроме того, это район со слабыми ветрами переменных направлений, так что, потеряв ход, парусное судно может застрять здесь на много дней и стоять неподвижно под нещадно палящим солнцем. В Саргассовом море, которое одно время даже называли «кладбищем кораблей», погибло немало кораблей и людей, однако вовсе не из-за таинственных чудовищ, а просто из-за необычных, но естественных условий этой части Мирового океана.

Учитель. А что нам скажет специалист по водорослям?

Альголог. Заросли Саргассова моря образуют главным образом саргассум плавающий и саргассум погруженный . Эти крупные, длиной до 2 м, желто-коричневые растения с расчлененными «листьями» относятся к бурым водорослям, но, в отличие от своих родственников, они способны жить и размножаться на плаву, ни к чему не прикрепляясь. На листьях саргассума плавающего сидят, как ягоды, шаровидные пузырьки, наполненные воздухом.

Учитель. Давайте послушаем эколога.

Эколог. Плавающие саргассовые водоросли скрывают в переплетении своих «веточек» целый мир интереснейших созданий, не встречающихся больше нигде в мире. Эти животные так хорошо маскируются под саргассы, что с первого взгляда их трудно заметить. Например рыбка саргассовый клоун , относящаяся к отряду удильщиков . Ее тело длиной до 18 см сжато с боков так, чтобы удобно было пролезать сквозь водоросли, а пестрая с буро-желтыми пятнами окраска (за которую клоун и получил свое название) помогает маскироваться. Эта рыбка не столько плавает, сколько лазает по водорослям. В этом ей помогают грудные плавники, имеющие по восемь лучей и оканчивающиеся коготками, – они напоминают человеческие руки, только не с пятью, а с восемью пальцами. Голова и все тело рыбы-клоуна усеяны выростами, шипами, бугорками, которые прекрасно ее маскируют. Жаберные отверстия и крохотные глазки-бусинки тоже замаскированы выростами-«нашлепками» и совсем незаметны, хотя сама рыбка видит хорошо. К тому же ее глаза умеют вращаться независимо друг от друга: левый глаз клоун поворачивается в одну сторону, а правый в то же время в другую.
По части маскировки не уступает саргассовому клоуну морской конек-тряпичник . Он заработал свое название необыкновенной внешностью: от тела, головы, плавников отходят выросты в виде лент, лоскутов и каких-то непонятных «обрывков», и все это трепещет и колышется в такт волнам. Окраска конька, естественно, не отличима от цвета саргассовых водорослей.
Из рыб в клубках водорослей можно встретить еще и морскую иглу Саргассова моря. И коньки, и иглы подражают водорослям не только окраской, но еще и тем, что медленно покачиваются – точь-в-точь так, как колеблются окружающие их веточки. Это прекрасный пример того, как различные организмы идеально приспосабливаются к условиям своего существования.

Учитель. Давайте предоставим слово историку.

Историк. Люди знали о существовании Саргассова моря еще в глубокой древности, но более близко познакомились с ним после плавания Христофора Колумба. Первоначально считали, что саргассы – это прибрежные водоросли, унесенные течением, но тщательные исследования показали, что водоросли Саргассова моря значительно отличаются от форм прибрежных вод Америки, Африки и Европы. Более того, живущие среди саргасс различные виды червей, рачков, крабов и рыбок также отличны от прибрежных животных. Но столь же очевидно, что все они произошли от каких-то предков, живших в береговой области. Некоторые ученые предполагают, что плавающие саргассы и обитающие среди них животные происходят от видов, живших на побережье легендарной Атлантиды – громадного континента, опустившегося под воду в Северной Атлантике. Населявшие прибрежные воды Атлантиды животные и растения почти все погибли, и лишь немногие приспособились к плавучему образу жизни. Но это лишь предположение.

Учитель. Ребята, давайте перенесемся на нашем везделете в центр управления космическими полетами. Там с нами на связь выйдет настоящий космонавт.

Космонавт. Здравствуйте! Как вы знаете, в космическом корабле всегда должен быть запас кислорода и продуктов питания. В кабине космонавтов, как в маленьком замкнутом мирке, должен происходить круговорот веществ. Ученые рассчитали, что для обеспечения одного человека кислородом необходимо 3,5 м2 листовой поверхности. В космической кабине трудно отвести такую площадь под растения и почву для них.
Но вот смотрите – это маленькая одноклеточная зеленая водоросль – хлорелла. Она и питательна, и полезна, и места мало занимает, и почвы для нее не нужно. Мы ее помещаем в сосуд с водой, в которой растворены необходимые соли. Сосуды освещаем солнцем или электричеством. Хлорелла поглощает углекислый газ и выделяет кислород, обеспечивая дыхание космонавтов. Объем выделенного хлореллой кислорода в 200 раз превышает ее собственный объем.
В своей клетке хлорелла может накапливать – в пересчете на сухое вещество – от 8 до 88% белков, от 4 до 85% жиров и от 5 до 37% углеводов (крахмала или сахара). Причем мы сами можем регулировать выход того или иного продукта, нужно только изменить освещение и состав солей в воде. Кроме того, хлорелла содержит витамины и минеральные соли, а ее урожай – 70 г сухого вещества с одного квадратного метра площади. Если пересчитать на гектар, то по содержанию белка это можно сравнить с урожаем пшеницы на 25 га или картофеля на 10 га. Все это просто незаменимо для нас, космонавтов!
Хлорелла так быстро размножается, что в одном литре воды ее содержание достигает 500 г. Таким образом, на одного человека в кабине достаточно легкого сосуда из пластмассы объемом 10 л. Такой сосуд для 5 человек будет иметь массу всего 50 кг. Хлорелла использует 25–30% солнечной энергии, в то время как цветковые растения – только 7–13%.
Эти свойства хлореллы очень полезны и важны для нас. У меня есть мечта – создать в космическом корабле оранжерею, состоящую из фруктовых деревьев и ягод. Но ученые считают, что это невозможно. Так что пока мы заботимся о маленькой хлорелле. Пока, до связи!

Учитель. Действительно, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла первой из растений, вместе с собаками Белкой и Стрелкой и другими обитателями второго космического корабля, побывала в августе 1960 г. в космическом пространстве. Аквариумы с хлореллой и питательной средой могут обеспечить на космических кораблях надлежащие условия жизни и производить для космонавтов продукты питания. А что нам скажет уважаемый филолог?

Филолог . Название эта водоросль получила за свою окраску. Хлорос переводится с греческого как зеленый . По-русски хлорелла – зеленушка.

Учитель. Ребята, вы только что узнали, что хлорелла не только выделяет кислород и очищает воздух, но еще и используется в пищу космонавтами. А какие еще водоросли используются в пищу? Давайте сядем на наш волшебный везделет и перенесемся в Страну восходящего солнца – Японию. О, да мы приземлились рядом с рестораном! Посмотрите, нас встречает шеф-повар.

Шеф-повар японского ресторана. Здравствуйте! Я – шеф-повар и хочу вас познакомить с некоторыми блюдами нашего ресторана. Наверное, вам известно, что японцы отличаются здоровьем и долголетием. Во многом это объясняется тем, что мы с детства используем в пищу морепродукты и, в частности, морские водоросли. Употребление в пищу морских водорослей уходит своими корнями в далекое прошлое. Начиная с 850 г. до н.э. водоросли – постоянный элемент пищевого рациона на побережье Китая и Японии. В основном это виды трех родов: порфира, ламинария и ундария. Ежегодндобывается пищевых водорослей на сумму более 1 млрд долларов США. Я хочу угостить вас блюдом из ламинарии, или, как ее называют у вас в России, морской капусты, и рассказать о ней.
Ламинария – это очень полезная и богатая витаминами бурая водоросль. По сравнению с обычной капустой она содержит вдвое больше фосфора, в 11 раз – магния, в 16 раз – железа. Ламинария помогает избавиться от атеросклероза, заболеваний щитовидной железы, регулирует работу кишечника. В японской и китайской кулинарии она используется как приправа к рису, к мясным и рыбным блюдам, для приготовления салатов и овощных супов. Из нее делают лепешки, сладости, приготавливают напиток, похожий на чай. До недавнего времени морская капуста произрастала в основном у берегов Японии, а у берегов Китая росла плохо, так как ей мешали «сорняки» – теплолюбивые водоросли. Тогда китайские ученые разработали способ искусственного выращивания морской капусты. В специальные чаны опускают на поплавках канаты и делают посев спор этой водоросли. Прилепившись к канатам, споры быстро развиваются. Осенью, когда теплолюбивые водоросли уже не могут мешать росту ламинарии, ее переносят в залив, превращенный в морской огород. Такие «огороды» созданы не только у берегов Китая, но и Японии, Кореи, России.
Я хочу вас угостить простым в приготовлении салатом из морской капусты, основой для которого являются консервы, которые продается в каждом продуктовом магазине. Рецепт этого салата таков: 1 банка консервированной морской капусты, 1 вареное яйцо, 3 ст. ложки майонеза.

(Дегустация салата .)

Запеканка из морской капусты. Сушеную морскую капусту очистить от механических примесей и замочить на 10–12 ч. в холодной воде (на 1 кг капусты 7–8 л воды), после чего тщательно промыть. Затем воду слить, вновь залить холодной водой, довести до кипения и варить на большом огне 15–20 мин. Отвар слить, ламинарию снова залить водой – на этот раз теплой, 45–50 °С, дать закипеть и варить еще 15–20 мин. Отвар слить, водоросль вновь залить теплой водой и варить третий раз. Трехкратная варка значительно улучшает вкус морской капусты. Потом ее надо откинуть на дуршлаг, остудить и нарезать лапшой. Нашинковать и проварить белокочанную капусту. Положить морскую и белокочанную капусту в кастрюлю, добавить манную крупу, размешать и поставить на 15–20 мин. на слабый огонь. Полученную массу остудить до 40–50 °С, добавить в нее сырое яйцо, перемешать и выложить ровным слоем на сковороду, смазанную жиром и посыпанную тертыми сухарями. Посыпать тертым сыром, сбрызнуть маслом и запечь в духовке. Готовую запеканку нарезать и полить сметаной.

Отварной морской капусты – 100–150 г; белокочанной капусты – 300–400 г, 2–4 столовых ложки сливочного масла, 1/4 стакана манной крупы, 1 яйцо, 2–3 столовых ложки сухарей, 50 г сыра, 2–3 столовых ложки сметаны.

Приятного аппетита!
А теперь разрешите представить вам моего коллегу – повара-кондитера.

Кондитер. Здравствуйте! Я – известный своими сладостями кондитер, но лучше всего я готовлю желе, суфле, пастилу и мармелад. В мармелад я добавляю агар-агар. Этот ценнейший природный продукт нужен везде, где требуется какому-нибудь раствору придать свойства студня. Его производят из багрянок – красных водорослей. В мире каждый год производится 10 тыс. т агара. Половину всего получаемого в СНГ агара производят из черноморской багрянки филлофоры . Еще агар-агар получают из анфельции и гелидиума . Угощайтесь мармеладом!

(Все угощаются .)

Учитель. Надеюсь, всем понравились салат и мармелад? Давайте поблагодарим поваров за их искусство! Могу добавить, что агар-агар используют не только в кулинарии, но и в косметическом производстве, где его добавляют в мази, зубные пасты, кремы для рук, в стоматологии при изготовлении слепков зубов, в фармацевтике при изготовлении капсул для витаминов и лекарств, а также в микробиологии для приготовления питательных сред для бактерий и других микрооганизмов (демонстрируется чашка Петри с выращенной на агаре культурой бактерий, микроскопических грибов или хлебопекарных дрожжей). Кроме того, жители тропических стран используют агар как временную защитную оболочку для мяса и рыбы.
Морские водоросли – это не только питательный, но и полезный для здоровья продукт. Послушаем, что скажет об этом доктор.

Доктор. Должен огорчить – многие основные питательные вещества морских водорослей имеют специфическую структуру и не усваиваются организмом человека. Но не все, так что наесться водорослями вполне возможно. Однако важнее другое. Морские водоросли – прекрасный источник витаминов. По количеству витамина С они сходны с плодами цитрусовых. А еще в них присутствуют витамины А, D, В1, В12, рибофлавин (В2), фолиевая (В6) и пантотеновая (В5) кислоты, ниацин (РР), витамин Е и другие. В морских водорослях содержатся также все необходимые для человека микроэлементы.
Водоросли широко использовались в народной медицине приморских стран как глистогонные и анестезирующие средства, для изготовления мазей, а также лечения кашля, ран, подагры, зоба, гипертонии, венерических заболеваний, рака и ряда других болезней. Как считает современная медицина, многие из этих народных средств были бесполезны, действие других основано на содержащихся в водорослях биологически активных соединениях. Например, багрянка дигения содержит сильное глистогонное вещество – каиновую кислоту. Йод, который добывали издавна из уже упомянутой ламинарии, служил важнейшим средством профилактики зоба. Нужно помнить о том, что рацион людей, живущих на побережье, был в каком-то смысле неполноценен, поэтому витамины и минеральные вещества морских водорослей были важны для профилактики многих болезней.
Неочищенные экстракты из водорослей многих видов содержат вещества с антибиотическими свойствами по отношению к грибам, бактериям, вирусам. В багрянках обнаружены соединения, подавляющие вирус герпеса. Многие морские водоросли содержат вещества, которые могут снижать повышенное кровяное давление, связанное с атеросклерозом. Опыты на мышах показали, что экстракты из саргассума и ламинарии подавляют рост саркомы и лейкемических клеток у мышей, то есть помогают лечить раковые заболевания.
Возможности использования водорослей в медицине еще требуют своего изучения. Широкий набор соединений, обнаруженных в тропических морских водорослях, открывает в этом плане особенно широкие перспективы.

Учитель. Ну что же, ребята, путешествие наше подходит к концу, давайте напоследок слетаем в будущее и посмотрим: а как же там используются водоросли? Где это мы приземлились? Кажется, на очистных сооружениях.

Ученый из будущего. Здравствуйте далекие предки! Приветствую вас в 2100 году! Разрешите провести экскурсию по нашей фабрике по производству удобрений для сельскохозяйственных культур и кормов для животных.

Учитель. А нам показалось, что мы приземлились на очистных сооружениях.

Ученый. Так и есть. Всю продукцию мы производим из канализационных стоков, а помогают нам в этом водоросли. В нашей идеальной системе разведения водорослей в качестве удобрения используются органические отходы и образуются различные коммерческие продукты без возвращения в среду побочных соединений. Кстати, уже в XX в. водоросли играли важную роль в очистке сточных вод. Экспериментальные поликультуры, основанные на сбросах установок по вторичной обработке бытовых стоков, были созданы в Вудс-Холе (США) уже в 1979 г. А на Тайване в 1981 г. было организовано экономически рентабельное разведение ракообразных, рыб и водоросли грациллярии в изолированных от моря емкостях.

Итак, как же работает наше производство? Сначала канализационные стоки смешиваются с морской водой и поступают в пруды, где на них выращиваются одноклеточные водоросли, которые, в свою очередь, служат кормом моллюскам. Затем сточные воды поступают в контейнеры с образующими фикоколлоиды макрофитами, т.е. многоклеточными Бурыми водорослями грациллярией и агардиеллой , которые извлекают оставшиеся питательные вещества. Вот и все. На выходе мы получаем чистую воду, питательных моллюсков и водоросли, из которых, как вы уже знаете, можно получать массу полезных веществ.

Учитель. А это что за фабрика по соседству?

Ученый. Это завод по производству горючего газа метана из ламинарии. Видите, недалеко от берега в море крупные плоты? Вот на них и выращивают ламинарию, а затем, путем ферментации таллома водоросли, получают метан.

Учитель. Ну что же, ребята, возвращаемся домой. Вот и закончилось наше путешествие. Хочется надеяться, что сегодня на уроке вы узнали много нового и полезного, и мир водорослей запомнится вам надолго. Еще не раз в своей жизни вы встретитесь с этими живыми организмами, поэтому не забывайте: это очень хрупкий мир, который надо охранять и беречь!

Основные факторы, влияющие на распространение и развитие водорослей

Водоросли - фотоавтотрофные организмы. Ведущими факторами, влияющими на их развитие, являются свет, температура, наличие капельно-жидкой воды, а также источников углерода, минеральных и органических веществ. Водоросли, как и другие растения, заселяют почти все возможные местообитания в гидросфере, атмосфере и литосфере Земли. Их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местообитаниях, как пустыни и фирновые поля.

Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные такой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т. е. способны ограничивать развитие водорослей. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся: температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей, а также биогенных веществ. В наземных местообитаниях среди основных лимитирующих факторов следует выделить климатические - температуру, влажность, свет и т. д., а также состав и строение субстрата.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся: температура, свет, физические и хими­ческие свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс (что особенно важно для аэрофитных водорослей, живущих вне водных условий) и некоторые другие.

Всю совокупность абиотических факторов можно, с известной долей условности, разделить на химические и физические.

Химические факторы

Вода, как лимитирующий фактор . Большую часть клетки водорослей составляет вода. Цитоплазма в среднем содержит 85-90 % воды, и даже такие богатые липидам и клеточные органеллы, как хлоропласты и митохондрии, содержат не менее 50 % воды. Вода в растительной клетке существует в двух формах: конституционная вода, связанная водородными связями со структурами макромолекул, и резервная вода, не связанная, как правило, содержащаяся в вакуолях. В резервной воде обычно растворены сахара, различные органические кислоты и т. п., вследствие чего она может участвовать в стабилизации внутриклеточного осмотического давления. При полимеризации высокоактивных мелких молекул в макромолекулы (например, при превращении сахаров в крахмал) и при обратном процессе - гидролизе высокомолекулярных соединений, осмотическое давление в клетке способно быстро изменяться. Этот механизм обеспечивает устойчивость отдельных видов водорослей к высыханию и к резким колебаниям солености воды.

Для большинства водорослей вода - постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию, среди обитающих на суше растений выделяют (по Вальтеру) пойкилогидрические,- не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидршеские - способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических растений (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальный метаболизм. Минимальная влажность, при которой возможна нормальная жизнедеятельность таких растений, различна. Ее значение предопределяет, в частности, распространение аэрофитов. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию. К гомойогидрическим водорослям относятся, например, некоторые аэрофиты из зеленых и желтозеленых "водорослей, обычно поселяющиеся в условиях постоянной избыточной увлажненности.

Соленость и минеральный состав воды . Это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей. Согласно международной классификации основную массу природных водоемов составляют морские - эвгалинные, со средней соленостью 35 ‰). Среди континентальных водоемов преобладают пресноводные - агалинные, минерализация которых не превышает обычно 0,5 (среди них встречаются и более минерализованные). Континентальные водоемы, объединяемые под названием минерализованные, очень разнообразны по степени минерализации: это и солоноватые, или миксогалинные, среди которых выделяют олигогалинные (с соленостью 0,5-5 ‰), мезогалинные (5- 18 ‰) и полигалинные (18-30 ‰), а также эвгалинные (30-40 ‰) и ультрагалинные (не менее 40 ‰)- Среди ультрагалинных нередко выделяют крайне засоленные - гипергалинные водоемы, концентрация солей в которых близка к предельной. Различны континентальные водоемы и по характеру минерализации. Среди них выделяют гидрокарбонатные, сульфатные и хлоридные водоемы, которые в зависимости от степени и характера минерализации подразделяют на группы и типы.

В соответствии с упомянутыми классификациями водоемов и в зависимости от солеустойчивости водорослей, среди них выделяют олигогалинные, мезогалинные, эвгалинные, ультрагалинные, пресноводные и другие виды. Видовое богатство (численность видов) тесно связано с соленостью воды.

Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей - золотистых водорослей порядка Кокколитофориды - встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью. Однако конкретные виды диатомовых нередко развиваются только при определенной солености и столь чувствительны к ее изменениям, что могут быть использованы как индикаторные организмы.

Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Поэтому они бедно представлены в водах Балтийского моря со сравнительно низкой соленостью. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли: в Средиземном море (соленость 37-39 ‰) обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 ‰) - 129, в Каспийском (10 ‰) - 22. Зеленые водоросли преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях. Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать «цветение» ультрагалинных водоемов (например, Dunaliella salina).

Таким образом, водорослям в целом свойственна очень широкая амплитуда солеустойчивости. Что касается конкретных видов, то лишь немногиеиз них способны существовать в водоемах с разной соленостью, т. е. большинство водорослей - стеногалинные виды. Эвригалинных видов, способных существовать при разной солености, сравнительно немного (например,Bangia, Enteromorpha, Dunaliella).

Кислотность воды . Этот фактор также имеет большое значение для жизнедеятельности водорослей. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (pH) столь же различна, как и к изменениям солености. По отношению к кислотности среды выделяют виды, живущие в щелочных водах - алкалифилы и, живущие в кислых водах, при низких значениях pH - ацидофилы. Ацидофилами, например, является большинство Desmidiales. Наибольшее видовое богатство десмидиевых водорослей наблюдается в эвтрофных и мезотрофных болотах, в условиях пониженной кислотности, однако некоторые десмидиевые могут встречаться и в щелочных водах с высокой минерализацией (например, Closterum acerosum). Харовые, наоборот, преимущественно алкалифилы. Их наибольшее видовое разнообразие наблюдается в слабощелочных водах, однако некоторые из них (Chara vulgaris) развиваются н в кислых водах, при pH 5,0.

Биогенные вещества . Наличие в среде макро- и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития.

Элементы и их соединения, относящиеся к макроэлементам (часто их называют макротрофными биогенными веществами), требуются организмам в сравнительно больших количествах. Особая роль среди них принадлежит азоту и фосфору. Азот входит в состав всех белковых молекул, а фосфор - обязательный компонент ядерного вещества, играющий значительную роль и в окислительно-восстановительных реакциях. Калий, кальций, сера и магний почти столь же необходимы, как азот и фосфор. Кальций в больших количествах используется морскими и пресноводными водорослями, отлагающими вокруг слоевищ «чехлы» из солей кальция (некоторые красные и харовые водоросли). Магний входит в состав хлорофилла, который является основным фотосинтезирующим пигментом водорослей большинства отделов.

Микроэлементы необходимы растениям в крайне малых количествах, но имеют огромное значение для их жизни, поскольку входят в состав многих жизненно важных ферментов. Причем, при небольшой потребности растений в микроэлементах их содержание в окружающей среде также незначительно. Микроэлементы нередко выступают как лимитирующие факторы. К ним относятся 10 элементов: железо, марганец, цинк, медь, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения их можно разделить на три группы:

1) вещества, необходимые для фотосинтеза: марганец, железо, хлор, цинк и ванадий;

2) вещества, необходимые для азотного обмена: молибден, бор, кобальт, железо;

3) вещества, необходимые для других метаболических функций: марганец, бор, кобальт, медь и кремний.

Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Так, для нормального развития диатомовых водорослей необходимы довольно значительные количества кремния, который используется для постройки их панциря. При отсутствии или недостатке кремния панцири диатомовых истончаются, иногда до крайней степени.

Почти во всех пресноводных экосистемах к лимитирующим факторам относятся нитраты и фосфаты. В озерах и реках с мягкой водой к ним могут быть причислены также соли кальция и некоторые другие. В морских водоемах концентрация таких растворенных биогенных веществ, как нитраты, фосфаты и некоторые другие также низка, и они представляют собой лимитирующие факторы, в отличие от хлористого натрия и некоторых других солей. Низкие концентрации ряда биогенных веществ в морской воде, несмотря на то что они постоянно смываются в море, обусловлены тем, что время их жизни в растворенном состоянии довольно непродолжи­тельно.

Физические факторы

Свет . Солнечное излучение имеет в жизни растений не меньшее значение, чем вода. Свет необходим растению как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, равно как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Следовательно, свет также является лимитирующим фактором при максимальной и минимальной освещенности. Каждый зависимый от солнечного излучения процесс осуществляется при участии определенных воспринимающих структур - акцепторов, в роли которых обычно выступают пигменты хлоропластов водорослей.

Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Вода поглощает солнечное излучение гораздо сильнее, чем атмосфера. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже у самой поверхности воды, инфракрасные - проникают в глубину на несколько сантиметров, ультрафиолетовые - на несколько дециметров (до метра), фотосинтетически активное излучение (длина световой волны около 500 нм) проникает до глубины 200 м.

Световой режим водоема зависит:

1) от условий освещения над поверхностью воды;

2) от степени отражения света ее поверхностью (при высоком стоянии солнца гладкая водная поверхность отражает в среднем 6 % падающего света, при сильном волнении - около 10 %, при низком стоянии солнца отражение столь значительно увеличивается, что большая часть света уже нe проникает в воду: под водой день короче, чем на суше);

3) от степени поглощения и рассеивания лучей при прохождении через воду. С увеличением глубины освещенность резко убывает. Свет поглощается и рассеивается самой водой, растворенными веществами, взвешенными минеральными частицами, детритом и планктонными организмами. В мутных проточных водах уже на глубине 50 см освещенность такая же, как под пологом елового леса, где могут развиваться только самые теневыносливые виды высших растений, однако водоросли активно фотосинтезируют и на такой глубине. В прозрачных водах прикрепленные ко дну (бентосные) водоросли встречаются до глубины 30 м, а взвешенные в толще воды (планктонные) - до 140 м.

Слой воды выше границы обитания фотоавтотрофных организмов называется эвфотической зоной. В море граница эвфотической зоны обычно находится на глубине 60 м, изредка опускается до глубины 100-120 м, а в прозрачных водах океана - приблизительно до 140 м. В озерных, значительно менее прозрачных водах, граница этой зоны проходит на глубине 10-15 м, в наиболее прозрачных гляциальных и карстовых озерах - на глубине 20-30 м.

Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируют в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Гелиофильные (светолюбивые) водоросли нуждаются в значительном количестве света для нормальной жизнедеятельности и фотосинтеза. К ним относится большинство синезеленых и значительное количество зеленых водорослей, обильно развивающихся в летнее время в поверхностных слоях воды. Гелиофобные (боящиеся, избегающие яркого света) водоросли приспособлены к условиям низкой освещенности. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается иа глубине 2-3 м, а в прозрачных водах морей - на глубине 10-15 м. Однако далеко не все водоросли, живущие в условиях избыточной освещенности, нуждаются в больших количествах света, т. е. являются подлинно гелиофильными. Так, Dunaliella salina - обитатель открытых соленых водоемов и Trentepohlia jolitus, живущая на открытых скалах в горах, способные накапливать масла с избытком каротина, очевидно, играющие защитную роль, по сути являются не светолюбивыми, а светоустойчивыми организмами.

У водорослей разных отделов в зависимости от состава пигментов - фоторецепторов , максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при разной длине световых волн. В наземных условиях качественные характеристики света довольно постоянны, так же как интенсивность фотосинтеза. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты (фикоцианы, фикоэритрины и пр.), способные использовать энергию зеленого света. Отсюда становится ясным огромное влияние света на вертикальное распределение водорослей в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже - бурые, и на наиболее глубоководных участках - красные. Однако подобная закономерность не является абсолютной. Многие водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им, освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания. Так, у синезеленых водорослей в условиях низкой освещенности пигментный состав может изменяться в сторону преобладания фикобилинов (фикоциана, фикоэритрина), цвет трихомов при этом меняется от синезелеиого к пурпурному. Представители многих отделов водорослей (например, Euglenophyta, Chrysophyta) способны при отсутствии света и избытке органических веществ переходить к сапротрофному способу питания.

Движение воды . Огромную роль в жизни водорослей, обитателей водных биотопов, играет движение воды. Абсолютно стоячей, неподвижной воды не существует, и следовательно, практически все водоросли - обитатели текучих вод. В любых континентальных и морских водоемах наблюдается относительное движение водорослей и водных масс, обеспечивающее приток питательных веществ и удаление продуктов жизнедеятельности водорослей. Только в особых крайних условиях водоросли окружены постоянным слоем воды - в толще льда, на поверхности почвы, в пустотах скал, на других растениях и пр. Движение воды в результате ветрового перемешивания наблюдается даже в небольших лужах. В крупных озерах существуют постоянные приливно-отливные течения, а также вертикальное перемешивание. В морях и океанах, образующих по сути единую водную систему, кроме приливно-отливных явлений и вертикального перемешивания, наблюдаются постоянные течения, имеющие огромное значение в жизни водорослей.

Температура . Диапазон температур, в котором может сохраняться жизнь, очень широк: -20 - +100 °С. Водоросли являются организмами, которым свойственны, пожалуй, наиболее широкие диапазоны температурной устойчивости. Они способны существовать в крайних температурных условиях - в горячих источниках, температура которых близка к точке кипения воды, и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0 °С.

По отношению к температурному фактору среди водорослей выделяют: эвритермные виды, существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные иити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные, приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температурах, близких к точке замерзания воды. На поверхности льда и снега можно встретить представителей различных таксонов водорослей: Desmidiales, Ulotrichales, Volvocales и др. В окрашенных снегах на Кавказе было обнаружено 55 видов водорослей, из которых 18 видов относились к зеленым, 10 - к сииеэеленым, 26 - к диатомовым и 1 вид - к красным. В водах Арктики и Антарктики найдено 80 видов криофильных диатомовых водорослей. Всего известно около 100 видов водорослей, способных активно вегетировать на поверхности льда и снега. Эти виды объединяет способность выдерживать замерзание без нарушений тонких клеточных структур, и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты.

Водоросли, как уже указывалось выше, нередко выдерживают и высокие температуры, поселяясь в горячих источниках, гейзерах, вулканических озерах, в водоемах-охладителях промышленных предприятий и пр. Такие виды называются термофильными. Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, колеблются от 35 - 52 до 84 °С и выше. Среди термофильных водорослей можно обнаружить представителей различных отделов, но подавляющее большинство их относится к синезеленым . Всего в горячих источниках обнаружено более 200 видов водорослей, однако облигатно термофильных видов среди них сравнительно немного. Большинство водорослей, обнаруженных в горячих источниках, способны выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются в условиях обычных температур, т. е. по сути являются мезотермными видами. Действительно термофильными можно считать только два вида: Mastigocladus laminosus и Phormidium laminosum, массовое развитие которых происходит при температуре 45-50 °С. Основная масса водорослей в целом мезотермные организмы, но среди них всегда можно выделить более или менее термофильные, развивающиеся в определенных температурных диапазонах.

Отношение водорослей к температурному фактору влияет на их вертикальное распределение в водоемах. В различных водоемах и водотоках вследствие поглощения солнечного излучения верхними слоями воды прогреваются только эти слои. Теплая вода обладает меньшей плотностью, чем холодная, а вызываемые ветром течения выравнивают ее плотность только до определенной глубины. С началом вегетационного сезона, сезона интенсивного солнечного излучения, в достаточно глубоких континентальных непроточных водоемах возникает очень устойчивая температурная стратификация водных толщ. В этих водоемах образуются ограниченные друг от друга массы воды: теплый и легкий поверхностный слой - эпилимнион и лежащая под ним масса более холодной и плотной воды - гиполимнион. Осенью вода в водоеме охлаждается и температурная стратификация исчезает. В морях и океанах также имеется постоянный слой температурного скачка. Водоросли могут развиваться только в эпилимнионе (а именно в эвфотической зоне), причем наиболее теплолюбивые и светолюбивые организмы поселяются в поверхностных хорошо прогреваемых слоях воды.

Влияние температуры на водоросли, развивающиеся в водной среде, необычайно велико. Именно температура определяет их географическое распространение. Так, виды бурой водоросли рода Lessonia встречаются только в пределах летней изотермы 10° С, виды родов Laminaria, Agarum, Alaria не пересекают летней изотермы 20 °С, некоторые виды Sargassum обитают только при температуре 22-23 °С (Саргассово море). Даже в Балтийском море среди сообществ красных водорослей можно выделить менее теплолюбивые (Furcellaria, Delesseria, Dumontia), обитающие при температурах ниже 4 °С, и более теплолюбивые (Nemalion), обитающие при температурах выше 4 °С. В целом, за исключением широко распространенных эвритермных видов (например, некоторые Fucales), в распространении водорослей наблюдается географическая зональность: конкретные токсоны морских планктонных и бентосных водорослей приурочены к определенным географическим поясам. Так, крупные бурые водоросли (Macrocystis) доминируют в северных морях. По мере продвижения к югу все более заметную роль начинают играть красные водоросли, а бурые отходят на второй план. Отношение количества видов красных и бурых водорослей в арктических морях составляет 1,5, в проливе Ла-Манш - 2, в Средиземном море - 3, а у Атлантического побережья Центральной Америки - 4,6. Данное отношение является важной характеристикой зональной принадлежности бентической флоры.

Среди зеленых водорослей также известны более и менее теплолюбивые виды. Например, Caulerpa prolifera и Cladophoropsis fasciculatus приурочены к экваториальной зоне мирового океана, a Codium ritteri - к северным широтам.

Хорошо выражена географическая зональность и у морских планктонных водорослей. Для морского тропического фитопланктона характерно значительное видовое богатство при очень низкой продуктивности. В планктоне тропических вод черезвычайно богато представлены динофитовые и золотистые водоросли. Воды тропиков бедны диатомовыми водорослями, господствующими в северных морях.

Температурный фактор оказывает влияние и на вертикальное распределение морских планктонных и бентосных водорослей.

Вертикальный оптимум произрастания морских водорослей как правило определяется комплексным воздействием теплового и светового режимов. Известно, что с понижением температуры интенсивность дыхания растений ослабевает быстрее, чем интенсивность фотосинтеза. Момент, когда процессы дыхания и фотосинтеза уравновешивают друг друга называется компенсационной точкой. Условия, при которых устанавливается компенсационная точка являются оптимальными для развития конкретных видов водорослей. В северных широтах в связи с низкой температурой компенсационная точка устанавливается на бóльших глубинах, чем в южных. Таким образом, нередки случаи, когда одни и те же виды водорослей встречаются в северных широтах на больших глубинах, чем в южных.

Очевидно, что температура влияет на географическое распределение этих (и других) водорослей в первую очередь косвенным образом - ускоряя или замедляя темпы роста отдельных видов, что приводит к их вытеснению другими, растущими более интенсивно в данном температурном режиме.

Все перечисленные абиотические факторы действуют на развитие и распределение водорослей в комплексе, компенсируя или дополняя друг друга.

Биотические факторы

Водоросли, входя в состав экосистем, как правило связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью дру­гих организмов, относят к биотическим факторам.

Трофические факторы. В большинстве случаев водоросли в экосистемах выступают как продуценты органического вещества. В связи с этим важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие консументов, существующих за счет поедания водорослей. Например, развитие сообществ с доминированием видов рода Laminaria у Атлантического побережья Канады лимитируется численностью морских ежей, питающихся преимущественно этой водорослью. В тропических водах в зонах коралловых рифов встречаются районы, в которых рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягкими слоевищами, оставляя несъеденными синезеленые водоросли с жесткими обызвествленными оболочками. Наблюдается нечто подобное влиянию интенсивного выпаса на луговые сообщества высших растений. Брюхоногие моллюски также в основном питаются водорослями. Ползая по дну они поедают микроскопические водоросли и проростки макроскопических видов. При массовом развитии этих моллюсков могут происходить серьезные нарушения в водорослевых сообществах литорали.

Аллелопатические факторы. Влияние водорослей друг на друга нередко обусловлено различными аллелопатическими связями. Бентосные водоросли, например, начинают оказывать взаимное влияние с момента оседаний и прорастания спор. Экспериментально доказано, что зооспо­ры Laminaria ие прорастают в соседстве с фрагментами слоевищ бурой водоросли из рода Ascophylum.

Конкуренция . На развитии отдельных видов водорослей могут сказываться и отношения конкуренции. Так, виды рода Fucales обычно обитают в зоне приливов, подвергаясь периодическому (иногда до двух суток) пересыханию. Ниже, в постоянно затопляемой зоне, как правило располагаются плотные заросли других бурых и красных водорослей. Однако в тех местах, где эти заросли не очень плотные, Fucales произрастают и на большей глубине.

Симбиоз . Особый интерес представляют случаи сожительства водорослей с другими организмами. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных. Так, на обызвествленных раковинах моллюсков нередко можно встретить виды родов Cladophora или Oedogonium, в обрастаниях губок обычны некоторые зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. В сообществах обрастаний между растением-хозяином и растением-обрастателем устанавливаются непрочные и кратковременные связи.

Водоросли могут жить также в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, иногда в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Водоросли, живущие в тканях или в клетках других организмов называют эндофитами. Внеклеточные и внутриклеточные эндофиты из числа водорослей образуют довольно сложные симбиозы - эндосимбиозы. Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндосимбиоитами могут быть самые разные водоросли - синезеленые, зеленые, бурые, красные и другие, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозелеиых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли, участвующие в них, носят название зоохлорелл и зооксантелл.

Желтозеленые и зеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами - пресноводными губками, гидрами и пр. Своеобразные эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими и некоторыми другими организмами получили название синцианозов. Возникающий при этом морфологический комплекс называют цианомом, а синезеленые водоросли в нем - цианеллами. Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды этого отдела. Обычно оии используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются. Иногда их бурное развитие приводит к гибели колонии растения-хозяина.

Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники ». Этот симбиоз демонстрирует уникальное биологическое единство, которое привело к появлению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнер лишайникового симбиоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники представляют собой единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух.

Антропогенные факторы

Как и всякое другое живое существо, человек как член биоценоза является биотическим фактором для остальных организмов экосистемы, в которой ои находится. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. В настоящее время уровень продуктивности многих континентальных водоемов часто определяется не столько природными условиями, сколько общественными и экономическими отношениями. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели, водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Первое происходит при сбросе в водоем токсических веществ, второе - при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями азота и фосфора) в минеральной или органической форме - т. и. антропогенное эвтрофирование водоемов. Во многих случаях стихийное обогащение водоема биогенными веществами происходит в таком масштабе, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным ими. Следствием этого является чрезмерное бурное развитие водорослей - «цветение воды». На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсических промышленных отходов. Часто последствия непроизвольного или целенаправленного вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.